Existen variados factores que pueden provocar estrés hídrico aportado mediante riego ó factores climáticos como lluvia, nieve ,bajas temperaturas o exceso de temperatura entre algunas mas relevantes.

Siendo el agua uno de los factores mas importantes para el desarrollo de las plantas, su carencia ó exceso constituye una de las principales fuentes de estrés. En este articulo se revisan las consecuencias y como enfrentar diferentes respuestas a nivel morfológico, anatómico, celular y molecular que permiten a las plantas tolerar y adaptarse al estres por deficit hidrico. Estas respuestas incluyen modificaciones en el crecimiento, el desarrollo del metabolismo, cierre de estomas y cambios en la expresión de genes, incluyendo los que codifican proteínas potencialmente protectoras, enzimas clave en la via de sintesis

de osmolitos, enzimas antioxidantes y factores de transcripcion,que regulan la expresión de  genes inducida por el estres. Ademas se describe como estas respuestas pueden darse a traves de vias de señalizacion que pueden ser dependientes o independientes de la accion hormonal del acido abscisico y que conducen a la tolerancia de las plantas al estres hidrico.

Cuando el déficit hídrico se desarrolla lentamente, las plantas pueden presentar respuestas de aclimatación que tienen efectos sobre el crecimiento, como la disminución de la expansión foliar y el aumento del crecimiento radicular con un costo energético no menor (Potters et al., 2007;Shao et al., 2008). Otro mecanismo de resistencia a nivel fisiológico es el cierre de estomas, estructuras responsables de la mayor proporción de pérdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006).  Esta respuesta está mediada por la hormona ácido abscísico (ABA) (Leung y Giraudat, 1988;Zhang y Outlaw, 2001).

Las plantas también responden al estrést hídrico a nivel celular y molecular (Shinozaki y Yamaguchi-Shinozaki, 2007). Una de las principales respuestas al estrés hídrico es la modificación de la expresión génica, relacionada con la producción de enzimas clave en la vía de  síntesis de osmolitos, proteínas con función protectora, enzimas antioxidantes, factores de transcripción y otras proteínas involucradas en las respuestas al estrés hídrico (Bray, 1997; Zhu et al., 2002).

Los osmolitos, principalmente compuestos orgánicos de bajo peso molecular, permiten el ajuste osmótico y facilitan la toma de agua por la planta (Cushman, 2001). Entre las proteínas más importantes por su efecto protector potencial están las LEA (Late Embriogenesis Abundant Proteins) y las que funcionan como antioxidantes (Danon et al., 2004). Se ha propuesto que las proteínas LEA protegen proteínas y membranas del daño debido a la deshidratación (Bray, 1993) El ABA está involucrado en el proceso de adaptación de la planta a diferentes tipos de estrés ambiental, y se ha comprobado que durante estos estreses los niveles de ABA se incrementan en los tejidos vegetativos (Zeevaart y Creelmen, 1988). Esta relación llevó a proponer que el ABA es uno de los mediadores de dichas  respuestas tales como proteinas, polisacaridos y otras (Kirkham,2005). Igualmente, la expansión celular y la integridad fisico-quimica de la pared dependen del agua. Teniendo en cuenta la gran importancia del agua en las plantas, se puede considerar que una cantidad limitada o excesiva de agua para éstas constituye un factor inductor de situaciones adversas o estresantes. La interacción del agua con los solutos disueltos en esta tiene un efecto negativo sobre el Ψw, ya que disminuye la cantidad de agua libre disponible en el sistema, por lo que se resta en la ecuación (Nilsen y Orcutt, 1996). y que sus niveles en una planta pueden ser determinantes de su comportamiento frente a una condición de estrés (Galau et al., 1986; Zeevaart y Creelmen, 1988; Bray, 1991). Estos niveles son modulados por un balance preciso entre la biosíntesis y el catabolismo de esta hormona.

Estrés hídrico y respuestas de las plantas

El estrés por déficit hídrico o por sequía se produce en las plantas en respuesta a un ambiente escaso en agua, en donde la tasa de transpiración excede a la toma de agua. El déficit hídrico no sólo ocurre cuando hay poca agua en el ambiente, sino también por bajas temperaturas y por una elevada salinidad del suelo. Estas condiciones, capaces deinducir una disminución del agua disponible del citoplasma de las células, también se conocen como estrés osmótico (Levitt, 1980). Las plantas también poseen mecanismos de aclimatación que se activan en respuesta a estrés hídrico (Nilsen y Orcutt,1996).Cuando el déficit hídrico se desarrolla lentamente,se dan cambios en procesos de desarrollo que tienen varios efectos sobre el crecimiento. Uno de principal importancia es la limitación específica de la expansión foliar. Aunque el área foliar es importante, pues de ella depende la fotosíntesis, una rápida expansión foliar puede afectar negativamente la adaptación a la poca disponibilidad de agua. Otro proceso que se modifica es el crecimiento radicular. La disponibilidad de agua afecta la relación entre el crecimiento de la parte aérea y la raíz; la raíz continúa su desarrollo mientras que la parte aérea deja de crecer por causa del estrés. Así, las plantas son capaces de continuar el desarrollo de sus raíces en búsqueda de agua en zonas más profundas del suelo (Potters et al., 2007; Shao et al., 2008).

Otro mecanismo de resistencia a nivel fisiologico es el cierre de estomas, ya que estos son los responsables de la mayor proporcion de perdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). El proceso de cierre de los estomas, cuando el mesofilo comienza a sufrir deshidratacion, esta regulado por el acido abscisico (ABA) (Leung y Giraudat, 1998). El contenido de ABA en la hoja se incrementa debido a la descompartamentalizacion y redistribucion desde los cloroplastos de las celulas del mesofilo y a la sintesis y transporte desde las raices, siendo liberado al apoplasto para llegar a las celulas guarda a traves de la corriente de transpiracion (Zhang y Outlaw, 2001). Esta fitohormona produce una perdida de iones K+ (calculada en 4-8 veces de disminucion, desde 400-800 mM hasta 100 mM)  y de  aniones Cl- o malato2- en las celulas guarda, que provoca  una salida de agua del citoplasma, dando lugar al cierre del estoma (Roelfsema y Hedrich, 2002). A nivel celular, otra respuesta de resistencia es el ajuste osmotico, que consiste en una disminucion del potencial hidrico en los tejidos vegetales, lo cual tiene como consecuencia la entrada de agua y, por tanto, no se presenta una disminucion en el turgor o en la productividad fotosintetica.

El ajuste osmotico se da en las plantas a traves de la biosintesis de osmolitos organicos de bajo peso molecular y por la acumulacion de iones, fundamentalmente K+ (Cushman,2001). En general, las enzimas son sensibles a las altas concentraciones de iones, como el Na+. La acumulacion de iones durante el ajuste osmotico ocurre principalmente en la vacuola, mientras que en el citoplasma se acumulan solutos que no afectan negativamente la funcionalidad de macromoleculas celulares (Buchanan et al., 2000). Estos solutos son moleculas organicas de bajo peso molecular (osmolitos) como polioles (azucares), metilaminas, aminoácidos libres y derivados de aminoacidos. Diferentes tipos de organismos como plantas, bacterias, hongos y animales presentan osmolitos compatibles que se caracterizan por no alterar la estructura y funcion de las macromoleculas, cuando se acumulan en altas concentraciones. Se propone que estos osmolitos compatibles no interaccionan con sustratos y cofactores  enzimaticos, ni afectan negativamente las interacciones entre las macromoleculas y el solvente (Yancey et al., 1982). La acumulacion de osmolitos compatibles tambien tiene como consecuencia la osmoproteccion, que esta dada por la capacidad estabilizadora de algunos de  estos solutos sobre macromoleculas como las proteínas y los sistemas de membrana celulares. La sobre-expresion de este tipo de compuestos ha sido usada para proteger a las plantas de los efectos causados por el estres osmotico, obteniendose resultados positivos en varias especies (Tarczynski et al., 1992; Garg et al., 2002; Abebe et al., 2003; Waditee et al.)

Los osmolitos son compuestos que representan una función importante en el ajuste osmótico, y protegen a las células de las especies reactivas de oxígeno (Pinhero et al., 2001).

En muchas plantas durante condiciones de estrés hay una sobre-expresión de las enzimas clave en la biosíntesis de osmolitos como la prolina y otros aminoácidos, las poliaminas y los compuestos cuaternarios de amonio como la glicina betaina, la sacarosa, los polioles, los azúcares ,alcoholes y otros oligosacáridos (Tamura et al., 2003). La acumulación de prolina, además de inducir ajuste osmótico,protege las membranas y las proteínas de la deshidratación,y actúa como desintoxicador de radicales libres. Otros osmolitos como la glicina betaina solo ocurren en algunas plantas superiores, y su síntesis puede ser inducida tanto por estrés hídrico como por estrés salino, por sobre-expresión de las enzimas colina mono-oxigenasa (CMO) y betaina aldehido deshidrogenasa (Nakamura et al., 2001).

La glicina betaina ha mostrado proteger enzimas y membranas, así como estabilizar complejos proteína-pigmento del PSII en condiciones de estrés (Papageorgiou y Morata, 1995). Otro grupo de proteinas que se sobre-expresan durante el estres hidrico son las enzimas antioxidantes que, junto con compuestos no proteicos, detoxifican a las plantas delos radicales libres. Estos radicales como el superoxido y el peroxido de hidrogeno se generan debido a un aumento  en la tasa de fotorreduccion del O2 en los cloroplastos(Robinson y Bunce, 2000). Entre las principales enzimas estan la superoxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT), la ascorbato peroxidasa (APX), la peroxidasa (POD), la glutatión reductasa (GR) y la monodehidroascorbato reductasa (MDAR) (Apel y Hirt, 2004). Otro grupo de proteinas que se expresan durante estres hidrico incluye las de choque termino, las proteinas transportadoras de iones y aquellas que permiten el transporte de agua (acuaporinas), las proteasas, las proteinas kinasas, las fosfatasas, las proteínas involucradas en el metabolismo de los fosfolipidos y los factores transcripcionales.

El ácido abcísico en la planta: percepción y traducción de señales

El ABA regula dos procesos basicos para el desarrollo de las plantas; uno es la maduracion y germinacion de la semilla, donde esta involucrado en los procesos de adquisicion de la dormancia, acumulacion de reservas nutritivas y adquisición de la tolerancia a desecacion (Busk y Pages, 1998; Leung y Giraudat, 1998). De otro lado, esta involucrado en el proceso de adaptacion de la planta a diferentes tipos de estrés ambiental como el frio, la salinidad y la deshidratacion.

Se ha comprobado que durante estos estreses los niveles de ABA se incrementan en tejidos vegetativos. Esta relación llevo a proponer que el ABA es uno de los mediadores de dichas respuestas (Galau et al., 1986; Zeevaart y Creelmen, 1988; Bray, 1991). Así, los niveles de acido abscisico en una planta serian determinantes de su comportamiento frente a una condicion de estres. Estos niveles son modulados por un balance preciso entre la biosintesis y el catabolismo de esta hormona. La fitohormona ABA es sintetizada a partir del precursor carotenoide C40, por la via 2-C-metil-d-eritritol-4-fosfato (MEP). La primera enzima relacionada directamente con su sintesis es la 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED), la cual esta localizada en los plastidos y rompe un precursor epoxicarotenoide para formar xantosina (C15) y un metabolito (C25). La forma biologicamete activa de ABA se produce a partir de cis-xantosina por dos pasos enzimáticos via aldehido abscisico y es catalizada por AtABA2. La oxidacion del aldehido abscisico a acido carboxilico es el ultimo paso en la biosintesis del ABA y es catalizado por una abscisico aldehido oxidasa (AAO), la cual requiere un cofactor molibdeno (MoCo) para su actividad catalítica (Cutler y Krochko, 1999; Nambara y Marion-Poll, 2005). Ademas de esta via, hay evidencia que sugiere la existencia de al menos otra via alternativa menor (Tabaeizadeh, 1998). Se ha propuesto que la NCED es la principal enzima regulatoria debido a que su expresion esta correlacionada con los niveles endogenos de ABA (Schwartz et al., 2003).

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